扬子鳄(Alligator sinensis)黑丝 美女， 古代称之为“鼍”， 属爬行纲(Reptilia)鳄目(Crododylia) 短吻鳄科(Alligatoridae)短吻鳄属(Alligator)。扬子鳄看成我国私有的现生短吻鳄， 对我国生态万般性保护具有伏击的价值。关系扬子鳄全面系统的揣度驱动于20世纪70年代， 主要齐集于扬子鳄形态学、剖解学、组织胚胎学、生态学、东谈主工饲养繁衍等方面[1—3]， 而从场所角度来探讨扬子鳄分散与生涯环境限定的揣度极端缺少[4]。野生扬子鳄的当然地舆分散空间自古于今不断削弱， 当今只存在于安徽宣城部分村庄、浙江长兴部分塘口以及上海东滩湿地， 其生境质地和数目均处于高度变异旯旮或不符合的景象[5—6]， 当今已被寰宇当然保护定约(IUCN)列为极危种[7]。符合的栖息地环境是决定扬子鳄改日的最环节成分， 而现存的当然保护区规模不及以确保野生扬子鳄种群的永恒生涯。野生扬子鳄的改日取决于还原饱和的栖息地以及提升其野生种群遗传万般性， 探究场所变化以及环境成分对扬子鳄地舆分散的影响， 还原其当然生境并重建其田园种群是保护野生扬子鳄的紧要任务[5， 8—9]。
物种分散模子看成揣度场所变化与物种分散变化关系的常用器具， 不错利用物种分散数据和生物环境因子， 分析分散点与生物环境因子的关系性， 来判断物种的生态需求[10]。当今物种分散模子依然是生态学、环境科学和生物地舆学等诸多学科的伏击器具之一。遍及使用的物种分散模子有GARP (遗传算法模子)、GLM (广义线性模子)、MaxEnt (最大熵模子) 等。MaxEnt看成使用最遍及疏漏的物种分散模子， 不错将分析恶果投射到不同的时候和地舆空间来展望物种的本色分散和潜在分散， 从而对往常、现时、改日场所下的动植物分散进行展望[11]。其主要上风在于在物种分散数据很少的情况下仍旧好像以高精度展望物种分散趋势， 且不需要推敲物种不存在点数据[12]。现存野生扬子鳄稀缺， 可获取田园分散数据少量。因此， MaxEnt是对野生扬子鳄进行不同期空下适生空间展望最灵验的模子。
场所变化及东谈主类活动是导致物种分散规模发生变化的最主要成分。已有揣度标明， 干旱和激流是导致扬子鳄适生规模削弱的最主要环境原因[6]， 而东谈主类活动的加重导致扬子鳄栖息地落空化进一步加重[5]。基于IPCC AR5中提议的代表性浓度旅途模式(Representative concentration pathways， RCPs)探讨场所变化情景下物种分散步地的变化趋势是当今的揣度热门[13—16]， 但RCPs场所模式并未设定与之匹配的社会经济发展旅途。2021年IPCC AR6提议的分享经济社会旅途(Shared socioeconomic pathways， SSPs)场所模式提供了5种不同的辐照将就场景， 推敲了东谈主口、技能以及经济增长对场所的影响[17]。不同辐照将就场景情景下东谈主口、技能和经济等潜在成分的变化可能导致改日温室气体排放和人人变暖恶果不同， 从而引起不同进度的当然环境变化[18]。基于SSPs-RCPs复合场所场景， 集结东谈主类活动指数， 在促进可捏续发展的场所变化大布景下探索野生扬子鳄在不同场所变化情景下的分散步地及变化趋势， 从而提议合理的保护循序， 具有伏击的表面和实行意旨。
1 揣度方法与数据开首 1.1 揣度数据 1.1.1 物种分散数据野生扬子鳄分散数据开首于人人生物万般性信息辘集(GBIF， ， 共2条)、2018年田园扬子鳄访谒敷陈(该访谒敷陈共123条， 由安徽省扬子鳄国度级当然保护区基于环境DNA技能的野生鳄陈迹预访谒法以及鸣声回放法完成)以及关系文件征集(22条)[19—21]， 推测145条。由于部分文件中扬子鳄分散地方未进行经纬度讲明， 关于此类数据使用百度坐标拾取系统()笃定其经纬度坐标。欺诈ENMtools软件去除采样地方叠加纪录以及冗余分散点[22]， 本揣度使用2.5m'的场所数据， 故在每个2.5'×2.5'网格处只取一个分散点。通过以上筛选后得到的野生扬子鳄分散数据共39条(表 1)， 保存为MaxEnt模子可用的.csv体式。
1.1.2 环境变量数据本揣度收受三种类型环境数据：场所因子、地形因子及东谈主类活动因子(表 2)。其中， 场所因子为19个生物场所变量数据， 开首于寰宇场所数据库()；地形因子使用海拔数据， 开首于中国科学院资源环境科学与数据中心(https://www.resdc.cn/)；东谈主类活动因子收受东谈主为羁系指数， 开首于哥伦比亚海外地球科学信息辘集结心(https://sedac.ciesin.columbia.edu/)发布的人人东谈主为羁悉数据集。东谈主为羁系指数是表征东谈主类活动影响的量化方针[23]。本揣度收受哥伦比亚海外地球科学信息辘集结心发布的人人东谈主为羁悉数据集看成东谈主类活动因子， 该数据集详细推敲了东谈主口密度、地皮利用、基础设施及交通表示等成分来代表东谈主类对环境的累计压力[24]。将上述数据补助为坐标系GCS_WGS1984、栅格大小为25km2， 数据空间分辨率均重采样为2.5m'， 应用ArcGIS 10.2中的数据编削器具将其解决为MaxEnt可用的ASCII体式。
SSPs好像反应社会经济发展与场所情景的关联[25]。固然SSP1和SSP5有通常的东谈主口和城市化发展趋势， 可是两者对应的RCPs的排放情景截然有异[18]。本揣度考取BCC-CSM2-MR人人改日场所模式下2050s与2090s的两种场所情景(SSP126与SSP585)看成改日场所情景。其中， SSP126示意SSP1-RCP2.6， 即可捏续发展旅途(SSP1)与低排放情景(RCP2.6)；SSP585示意SSP5(化石燃料发展旅途)与高排放情景(RCP8.5)。
环境数据在空间之间具有关系性， 可能会导致展望过拟合而影响模子展望的准确性[26]。本文聘用20个当然环境变量进行模子的初步构建， 笔据初度运行模子后环境变量对野生扬子鳄分散孝顺率的大小， 再利用ENMtools得出环境因子的关系性， 聘用Pearson关系性皆备值小于0.8且孝顺率相对较高的当然环境变量[27](图 1)。最终筛选得到6个当然环境变量用于建模: Bio4、Bio9、Bio13、Bio15、Bio19、Elevation。
1.2 揣度方法 1.2.1 模子构建、优化及评估本揣度收受MaxEnt3.4.1模子模拟扬子鳄在现时、2050s和2090s等不同期期扬子鳄适生空间分散规模， 不错在扬子鳄分散数据较为稀缺的情况下愈加精确地模拟其在不同期期下的分散规模， 并对其影响因子作念出分析。以.csv体式坐标数据看成物种发生数据， 输入筛选事后的ASCII体式环境变量。迅速考取75%的物种发生数据看成锻练数据、25%的物种发生数据看成考证数据， 进行建模。为探究东谈主类活动对扬子鳄分散规模的影响， 本揣度收受三种不同的因子组合神色：a.现时场所因子+海拔；b.现时场所因子+海拔+东谈主为羁系指数；c.改日场所因子+海拔。
MaxEnt模子在默许建立下可能存在拟合偏差， 为尽量减小这种偏差， 在建模历程中需对模子复杂度进行养息[28]。特征函数组合(Features combinations， FC)及调控悉数(Regularization multiplier， RM)是影响模子复杂度的两个伏击成分。MaxEnt提供了线性函数(Linear， L)、二次项函数(Quadratic， Q)、交互函数(Product， P)、阈值函数(Threshold， T)、线性分段函数(Hinge， H)五种特征函数， 默许调控悉数为1。调控悉数过小可能激发模子的过拟合， 过大会导致模子平滑而形成错判误差[29]。调用基于R软件的ENMeval方法包[30]， 使用checkboard2方法， 将揣度区域分为4个遮盖的地舆结构从而更好养息模子的RM及FC[31—32]， 来查找针对小样本量改造的Akaike信息表率(AICc)的最低增量值[33—34]， 即deltaAICc为0， 以便在候选模子中得出最好特征函数组合及最优调控悉数的MaxEnt模子。建立模子运行次数为15， 取模拟恶果的平均值看成最终恶果， 将MaxEnt的运作恶果导入ArcGIS 10.2中， 得到不同期期和不同改日场所情景模式下的扬子鳄适生空间分散图。
利用受试者操作特征弧线(Receiver operating characteristic curve， ROC)对MaxEnt模子运算恶果进行锻真金不怕火[35—36]， 得到弧线底下积(Area under curve， AUC)值。AUC值变化规模为0—1， 值越高示意展望恶果越精确[37]。其分别表率为：AUC在0.5—0.6为失败；0.6—0.7为差；0.7—0.8为一般；0.8—0.9为邃密；0.9—1为极好[38]。
1.2.2 适生品级分别和主导环境因子分析笔据优化模子的最大敏锐性和特异性(Maximizing training sensitivity and specificity， MTSS)阈值和TPT(Training omission， Predicted area， Threshold value)均衡阈值对模子展望恶果进行重分类， 敏锐性越高代表模子越明智， 特异性越高则代表针对性越强， 而TPT均衡阈值不错在过低和过高拟合之间提供均衡[39—41]。以0.0192看成低适生区阈值， 0.3977看成高适生区阈值， 将本揣度模子展望的扬子鳄适陌生散划为三个品级：分散概率0—0.0192为非适生区、0.0192—0.3977为低适生区， 0.3977—1为高适生区， 并利用ArcGIS中栅格盘算推算器分别盘算推算各个时间每个品级低适生区和高适生区的面积。使用Jackknife锻真金不怕火、孝顺率和置换伏击性来笃定影响扬子鳄适生区分散的主导环境变量， 笔据主要环境变量对扬子鳄分散概率影响的响应弧线， 得出扬子鳄适生区域的最好环境建立。
2 揣度恶果 2.1 模子优化恶果及精度评价调用R软件中的ENMeval方法包， 使用checkerboard2方法， 建立6种不同的特征函数组合：L(线性函数)、LQ(线性函数与二次项函数)、H(线性分段函数)、LQH(线性函数、二次项函数与线性分段函数)、LQHP(线性函数、二次项函数、线性分段函数与交互函数)、LQHPT(线性函数、二次项函数、线性分段函数、交互函数与阈值函数)， RM由0.5—4以0.5递加， 得到48种不同的调控悉数与特征函数组合。最终聘用RM为1， FC为LQH用于最终MaxEnt模子分析。在这种组合下模子运行deltaAICc值为0， AUC平均值为0.944(图 2)， 可觉得其展望恶果具有极高精确度。
2.2 环境变量伏击性分析通过Jackknife锻真金不怕火不错得出筛选事后的7个环境变量对扬子鳄分散的孝顺率及置换伏击性。孝顺率是该环境变量在模子中的参与度， 置换伏击性是将锻练样点的场所因子迅速替换后进行模子模拟恶果得到的AUC值减少进度， 减少值越大标明模子对该变量依赖度越高， 代表排斥这个变量的模子观点越差[42]。恶果标明， 影响扬子鳄在适生区分散最主要的当然环境变量为最冷季度降水量(Bio19)、最干季度平均温度(Bio9)、最湿月份降水量(Bio13)、海拔(Elevation)以及气温季节性变动悉数(Bio4)。上述五种当然环境变量累计孝顺率达92.8%(表 3)， 置换伏击性达98%， 其余变量孝顺率及置换伏击性较小。在MaxEnt模子中聘用绘图响应弧线， 得到扬子鳄分散概率对单变量的响应弧线， 从而得出符合扬子鳄分散的环境变量最好规模为：最冷季度降水量132.12—156.84 mm; 最干季度平均温度5.94—7.81 ℃；最湿月份降水量180.44—221.65 mm；海拔4.6—121.69 m；气温季节性变动悉数872.08—903.30(图 3)。
2.3 东谈主类活动对扬子鳄潜在空间分散的影响现时场所情景下， 扬子鳄在我国主要分散在29°N—32°N， 114°E—121°E之间(图 4)， 总适生面积为17.94万km2， 消散了整个发生数据点位。其中， 高适生区面积为3.01万km2， 占总适生面积的16.8%， 主要分散在我国的江苏省西南部的常州市、镇江市以及无锡市， 浙江省湖州市西北部小部分区域， 安徽省南部的宣城市、芜湖市， 湖北省东南部荆州市及咸宁市部分地区；低适生区面积为14.93万km2， 主要分散在安徽省中部、江苏省南部、上海市、浙江省北部以及湖南部分地区。在推敲东谈主为羁系指数的情况下， 现时时间扬子鳄的总适生区面积为17.71 km2， 其中高适生区面积为2.85万km2， 裁汰0.16万km2；低适生区面积为14.87 km2， 裁汰2.84万km2(表 4)。
2.4 改日时间扬子鳄中国潜在分散区本揣度分别对2050s以及2090s的SSP126以及SSP585场所情景下的扬子鳄潜在分散作念出展望。由表 4可知， 改日时间不同场所模式下， 扬子鳄适生区分散规模呈现出较现时适生规模削弱的趋势， 且均观点出SSP126场所模式下的适生面积高于SSP585场所模式下的限定。
2050s时， 在SSP126场所情景下， 扬子鳄在我国总适生面积裁汰至13.43万km2， 分散地区基本不变， 高适生区及低适生区分散规模南界均向北搬动(图 4)；在SSP585场所场景下， 总适生面积裁汰至8.15万km2， 高适生区完全丧失(图 4)， 仅在江苏省南部、安徽省南部宣城市及芜湖市、浙江省北部、上海市以及湖北湖南部分地区存在低适生区。2090s时， 在SSP126场所场景下， 扬子鳄在我国的分散规模大幅度裁汰(图 4)， 总适生面积裁汰至7.87万km2， 仅在浙江省西北部存在0.01万km2高适生区， 且呈碎屑状分散， 江苏省内的低适生区也大幅丧失；在SSP585场所场景下， 总适生面积裁汰至0.97万km2， 高适生区完全丧失(图 4)， 仅在湖南省北部洞庭湖平原区域存在小部分低适生区。
3 野心本文对极危爬行径物扬子鳄不同期期下在中国的适生区分散进行模拟与分析， 揣度恶果揭示了改日时间不同场所模式下， 扬子鳄适生区分散规模较现时时间均呈现削弱趋势， 且观点出SSP126场所模式下的适生面积高于SSP585场所模式下的限定。CMIP6模式下的场所情景代表了不同的社会经济发展以及大气温室气体浓度的不同道路。扬子鳄的适陌生散规模随温室气体排放浓度的增多以及辐照将就品级的升高而裁汰， 且辐照将就越高， 裁汰速度越大。通过对建模恶果分析得出对扬子鳄地舆分散影响较大的环境变量主要有最冷季度降水量(Bio19)、最干季度平均温度(Bio9)、最湿月份降水量(Bio13)、海拔(Elevlation)以及气温季节性变动悉数(Bio4)。在SSP126场所模式下， 人人环境得到保护， 东谈主们以尊重当然极限为宗旨进行分娩生活[43]。该场所模式旨在最大限制地减少材料资源和动力的使用， 温室气体排放浓度将以最低水平增长， 2050s气温相对现时时间增长0.6—1.6 ℃， 2090s增长0.8—2.0 ℃；SSP585场所模式下， 人人呈现一种以化石燃料开导为主的社会经济发展旅途。社会和经济发展的基础是加紧开采化石燃料资源， 其中煤炭占很高的比例， 温室气体高浓度排放。该场所模式下， 2050s气温相对现代时间增长1.2—2.5 ℃， 2090s相对现时时间增长3.5—7.6 ℃[44]， 且改日场所条目下长江中游干旱的频次和捏续时候都将增多[45]。温度的升高以及降水量的裁汰都会导致扬子鳄栖息规模的减小。对比来看， 低脆弱性、低辐照将就的可捏续发展旅途不错减缓扬子鳄适生规模的丧失， 关于扬子鳄种群及遗传万般性的保护具有积极意旨。
栖息地环境关于物种的生涯及发展具有伏击影响， 在当然种群中， 栖息地的落空化会严重影响种群的遗传结构、增多至亲繁衍而导致遗传异质性[46]。当今野生扬子鳄齐集分散在安徽以及浙江的两个当然保护区的田园放归地内， 且两个地区扬子鳄种群均为东谈主为分离隔来， 在遗传上并莫得分化[47]。扬子鳄为洞居动物， 靠洞穴渡过炙热和隆冬且洞穴中每每有积水， 因而高水位、低水位以及水位波动规模都会影响扬子鳄的生涯条目。气温升高、降水量减少、干旱捏续时候增多是导致扬子鳄适生规模下落并呈落空化趋势的主要原因。固然栖息地的丧失及场所的变化是形成野生扬子鳄种群数目减少的最平直原因， 但两者的缘由终归是东谈主类活动的恶果。东谈主类活动会形成湿地及水域的斑块化， 化肥及农药的遍及使用会导致水体碱化从而影响扬子鳄的食品供给[48]， 并对水体环境形成羞辱；大批的围湖造田改变了地皮利用类型， 削减了扬子鳄的生涯空间， 会进一步加重扬子鳄的厌世。扬子鳄看成产卵的爬行径物， 会聘用有助于受精卵发育的最好生态因子筑巢地方， 其更倾向于在距离东谈主类活动区更远的岛上建巢以幸免繁衍季节东谈主类活动的羁系[49]。本揣度中固然东谈主为羁系孝顺率较低， 但如故对扬子鳄的适生空间规模形成了不利的影响。在本色田园访谒中， 的确的东谈主为羁系包括但不限于浑水排放、东谈主为捣巢毁卵等无法用数据抒发的因子。东谈主类在日常分娩生活活动中应秉捏绿色低碳的原则， 减少温室气体的排放， 对野生扬子鳄的符合栖息地作念好生境质地评价及生境退化风险评估， 并采选合理的保护循序。
超碰在线视频从模子模拟恶果来看， 现时场所情景下湖南北部的洞庭湖平原区域、湖北东南部的荆州市以及江苏省宜兴市的部分区域， 均存在扬子鳄的适生区域。洞庭湖平原海拔在50米以下， 场所湿润， 水域雄壮， 与安徽省南部野生扬子鳄分散区域当然环境条目极为通常。刘斌等曾提议在江苏宜兴建立扬子鳄当然放归区的初步构念念， 并指出其可行性[21]。宜兴市位于江苏省无锡市内， 历史上亦属于扬子鳄当然分散区， 况兼位于MaxEnt模子展望恶果的高适陌生散区内。这标明本揣度恶果具有极高的理讲价值。关于这些区域， 应尽快进行东谈主工实地覆按， 寻找饱和大的栖息地而诞生新的当然保护区， 提升遗传万般性， 增强其叛逆当然风险的才调来保证种群的连接性。当今， 对扬子鳄的揣度与分析多齐集在保护近况、东谈主工繁衍以及栖息地环境等方面， 基于调研数据来分析有无符合扬子鳄的适生区域每每需要浮滥大批的东谈主力及物力。应用MaxEnt模子对扬子鳄的潜在分散区进行展望， 模拟精度高且恶果贯通， 不错削弱覆按规模， 揆时度势东谈主力物力， 具有极高的优胜性及疏漏性。
固然经过筛选后用于揣度的野生扬子鳄分散数据仅有39个， 但MaxEnt模子小样本量下进行建模就可观点出较高的精确度黑丝 美女， 其规则化的方法好像对消在较小物种分散数据的情况下过度拟合的趋势[50]。比方， 赵光华等基于19个物种分散数据对濒危植物藤枣作出自末次间冰期以来的适生区空间搬动展望， 达到了极好的展望水平[51]。本揣度基于筛选后的环境变量以及优化MaxEnt模子进行建模， 模子运行的AUC平均值为0.97， 讲明模拟恶果与本色拟合度达到很好的水平。但该模子也存在一定的局限性：该模子仅推敲理念念景象下该物种在当然环境中的最大分散， 并未推敲种间物种竞争偏激它生物成分[52]， 因此模子得到的是一种理念念恶果， 每每要优于本色恶果。若在后续揣度中加入更为复杂的种间作用分析， 将得到愈加接近物种推行分散的恶果。
致谢: 感谢安徽省扬子鳄国度级当然保护区蒋宣清提供部分数据相沿。